RESUMEN

Introducción

• Restricción en sus movimientos
• Manejo
• Novedades

O también padecer de estrés físico por:

• Hambre
• Sed
• Fatiga
• Lesiones
• Extremos térmicos

Los procedimientos tales como la restricción de movimientos en una manga de compresión no causan dolor, por lo general, pero el miedo puede ocasionar un gran estrés psicológico al ganado que ha sido criado bajo métodos extensivos. Muchos resultados aparentemente contradictorios de distintos estudios pueden ser explicados si se tienen en cuenta las variaciones en los niveles de estrés psicológico y físico que se producían en cada uno de ellos. Las respuestas de miedo en cada situación particular son difíciles de predecir, porque dependen de la forma en que un animal percibe la experiencia de manejo o de transporte. Las reacciones de cada animal están regidas por una interacción compleja entre su constitución genética y sus experiencias previas. Por ejemplo, los animales con experiencias previas de manejo rudo las recordarán, y en el futuro, cuando se las exponga al manejo, podrían sufrir más estrés que los animales cuyas experiencias previas de manejo fueron benignas.

Las experiencias previas de manejo interactúan con los factores genéticos. El manejo rudo puede ser más dañino y estresante para los animales que tienen un temperamento excitable, en comparación con los animales que tienen un temperamento más plácido. Por ejemplo, el ganado de cruzas con Brahman tiene niveles más altos de cortisol que el de razas británicas cuando se lo sujeta en una manga de compresión (Zavy y otros, 1992). El rango social de un animal dentro del grupo también puede afectar sus niveles de estrés. McGlone y otros (1993) hallaron que los cerdos sumisos y subordinados sufrían más estrés que los cerdos dominantes luego de cuatro horas de transporte. Este artículo solamente considera el estrés debido a acciones de corto plazo, como el manejo y el transporte, pues la medición del estrés crónico impuesto por el medio ambiente o los diferentes sistemas de alojamiento es un problema mucho más complejo.

La importancia del miedo y los efectos de la novedad

Observaciones realizadas por la autora en ranchos ganaderos muestran que para evitar que el ganado bovino u ovino adquiera sentimientos de rechazo o miedo frente a una nueva manga de compresión o un sistema de corrales, es necesario evitar que los animales reciban un tratamiento doloroso o muy atemorizante la primera vez que pasan por dichas instalaciones. El mismo principio también vale para las ratas. Las ratas que reciben un choque eléctrico fuerte la primera vez que ingresan a un pasillo nuevo de un laberinto se rehusarán a entrar en él otra vez (Miller, 1960). Sin embargo, si la rata es sometida a una serie de choques gradualmente crecientes en intensidad, continuará entrando al pasillo en pos de una recompensa alimenticia. Por ello, Hutson (1993) sugiere que se puede reducir el estrés de las ovejas durante tratamientos de rutina si los animales son condicionados gradualmente a los procedimientos de manejo. Los procedimientos menos severos deben ser aplicados primero (Stephens y Toner, 1975; Dantzer y Mormede, 1983). La novedad es una causa muy poderosa de estrés (Stephens y Toner, 1975; Moberg y Wood, 1982; Dantzer y Mormede, 1983). Esto es especialmente cierto cuando el animal es enfrentado súbitamente a ella. En la vida salvaje, las novedades y los sonidos o imágenes extrañas suelen ser señales de peligro (Grandin, 1993a). Durante el movimiento a través de instalaciones de manejo, el ganado suele recular ante las sombras o las diferencias en el piso (Grandin, 1980). Los cerdos que han sido entrenados a seguir procedimientos de laboratorio responderán a las desviaciones en su rutina diaria con aumentos de presión sanguínea (Miller y Twohill, 1983). Reid y Mills (1962) han sugerido que el ganado puede ser entrenado para que acepte cambios en las rutinas de manejo que provocarían aumentos significativos en las mediciones fisiológicas de otros animales no entrenados. La exposición gradual de los animales a las experiencias novedosas permite que éstos se acostumbren a estímulos indoloros que anteriormente les habían provocado una reacción de fuga. Grandin y otros (1995b) informan que el entrenamiento del antílope Nyala para que coopere durante la toma de muestras de sangre debe hacerse muy lentamente para evitar que se desencadene una reacción masiva de fuga. Los animales están muy alertas y reaccionan ante cualquier sonido o imagen que no reconozcan.

En algunas situaciones, lo novedoso atrae a los animales. El ganado vacuno y porcino suele acercarse y tocar pedazos de papel arrojados en el piso. La autora ha observado que el mismo pedazo de papel hace que los animales reculen y salten para alejarse si se los obliga a caminar hacia él. Por lo tanto, el papel puede ser percibido como una amenaza en una situación y como algo inofensivo en otra. En las Filipinas, la autora ha observado que el ganado rara vez reacciona ante automóviles, camiones y otras distracciones mientras pastorea la franja intermedia de las autopistas. Los vehículos ya no son novedosos, porque los ven desde que nacen. En el caso de los antílopes Nyala, los animales nacidos después de que los adultos fueron entrenados a cooperar con las tomas de muestras de sangre aprendieron más rápidamente a cooperar (Grandin y otros, 1995b).

El ganado vacuno puede acostumbrarse a procedimientos repetitivos que no generan rechazo, tales como los pesajes o las extracciones de sangre mediante una sonda (Peischel y otros, 1980; Alam y Dobson, 1986). Las ovejas, los cerdos y las jirafas han sido entrenados a entrar voluntariamente a un dispositivo de restricción de movimientos (Panepinto, 1983; Wienker, 1986; Grandin, 1989).

Sin embargo, los animales no se habitúan a procedimientos que les generan mucha aversión (Hargreaves y Hutson, 1990a). Un procedimiento puede causarles aversión sin necesariamente ser doloroso. La inversión completa, poniendo al animal con las patas para arriba, provoca una aversión extrema a las ovejas. El tiempo que se requería para hacer que las ovejas atravesaran una manga a cuyo final había un dispositivo de sujeción que las invertía aumentaba al segundo año (Hutson, 1985). Cuando los vacunos eran sometidos varias veces a viajes en camión en los que se caían al piso, sus niveles de cortisol no disminuían con la experiencia (Fell y Shutt, 1986). Hargreaves y Hutson (1990a) encontraron que la repetición de unos ensayos falsos de esquila no disminuía la respuesta de estrés de las ovejas. Estas tampoco se habituaban a 6 horas de inmovilización en las que se les ataban las patas (Coppinger y otros, 1991). Apple y otros (1995) hallaron que en las ovejas, 6 horas de estrés de inmovilización hacían que aumentara la carne oscura (dark cutters) y los niveles de cortisol se elevaran mucho (>110 ng/mL). La aplicación epidural de lidocaína, que impide que los animales contraigan sus músculos y luchen contra la inmovilización, no lograba inhibir el metabolismo del glucógeno. Este experimento indica que el estrés psicológico fue probablemente un factor significativo.

Los bovinos son muy sensibles a la aversión que provocan las distintas partes de los procedimientos de manejo. Cuando se trabajó con ellos cada 30 días en una manga de compresión y una balanza individual, la tendencia a recular a la entrada de la balanza fue disminuyendo con cada experiencia sucesiva, mientras que aumentaba levemente la resistencia a entrar a la manga de compresión (Grandin, 1992). Los animales aprendieron que la balanza nunca les causaba malestar. El ganado que había sido maltratado en una manga de compresión, y que se había golpeado con fuerza contra la puerta de salida, era más propenso a resistirse a entrar en el futuro (Grandin y otros, 1994), en comparación con el ganado que nunca se había golpeado con la puerta.

La adaptación al manejo: efectos en el estrés

El amansamiento puede reducir la reactividad fisiológica del sistema nervioso. Hastings y otros (1992) comprobaron que los ciervos criados artificialmente tenían, tras ser inmovilizados, niveles más bajos de cortisol que los ciervos criados en libertad. Aunque la respuesta fisiológica a la sujeción era más baja en los animales amansados, los ciervos criados artificialmente se resistieron en la manga casi tan violentamente como los ciervos salvajes (Hastings y otros, 1992). Las asociaciones que los animales hacen parecen ser bastante específicas. Mateo y otros (1991) encontraron que las ovejas amansadas se acercaban más rápidamente a una persona, pero otras mediciones del comportamiento de lucha indicaron que el amansamiento no se generalizaba a otros procedimientos de trabajo. Descubrimientos similares de Hargreaves y Hutson (1990a y b) demuestran que el buen trato y la reducción de la zona de fuga de las ovejas no alcanzaba a reducir su aversión a la esquila. Los animales amansados pueden a veces tener reacciones extremas de fuga cuando se los enfrenta a novedades que son percibidas como una amenaza. Informes de rancheros y de domadores de caballos indican que tanto equinos como vacunos que son tranquilos y fáciles de manejar en su campo de origen se ponen a veces sumamente agitados cuando enfrentan la experiencia desconocida de un concurso o un remate. La reacción de comportamiento del animal parece ser menos susceptible de generalizar a otros procedimientos que su reacción fisiológica. Moberg y Wood (1982) descubrieron que las experiencias durante la crianza afectaban fuertemente el comportamiento de unos corderos en un ensayo a campo abierto, pero tenían escaso efecto en su reacción adrenocortical. La exposición de cerditos a ruidos nuevos durante 20 minutos aumentó tanto su ritmo cardíaco como su actividad motriz. Su pulso se habituó más rápidamente que su motricidad a una grabación con los sonidos de una planta de matanza (Spensley y otros, 1995).

Los efectos de las experiencias previas sobre la respuesta de un animal ante el miedo pueden aportar una explicación de los resultados a menudo divergentes de los estudios sobre manejo y transporte. Por ejemplo, los animales que se han criado en condiciones extensivas pueden tener más estrés psicológico o por miedo que los criados más intensivamente cuando se los carga o descarga para transportarlos. Los investigadores británicos han descubierto que la carga y descarga de corderos o terneros era la parte más estresante del proceso de transporte (Trunkfield y Broom, 1990; Knowles, 1995). En un estudio irlandés sobre ganado bovino, Kenney y Tarrant (1987) informaron en cambio que el viaje en sí era más estresante que la carga y descarga. Las causales físicas de estrés durante la travesía, como los barquinazos, tenían más impacto que el estrés del embarque y desembarque. Una posible explicación de esta discrepancia entre estos dos estudios puede ser el nivel de contacto que cada grupo de animales había tenido con la gente. Puede haber una gran diferencia en el grado de estrés por miedo entre ganado norteamericano, criado en campos extensivos donde rara vez ven gente, y ganado europeo, criado en pasturas pequeñas. Las diferencias en el nivel de estrés psicológico pueden explicar por qué el exceso de paradas durante viajes de larga distancia es perjudicial para la salud de terneros de destete criados en las condiciones típicas de EE.UU. Los operadores de corrales de engorde han aprendido a través de la experiencia práctica que los terneros de 200 a 300 kg, enviados a Texas desde los estados del sudeste, tendrán menos problemas de salud si se los transporta sin escalas durante las 32 horas que dura el viaje. Para estos terneros criados extensivamente, las paradas de descanso se pueden convertir en paradas de estrés. Hacen falta investigaciones que determinan de manera concluyente qué factores hacen que las paradas de descanso causen estrés. La legislación que impone muchas paradas de descanso puede ser perjudicial para la salud. Una hipótesis es que se produzca estrés por miedo durante las descargas y vueltas a cargar de las paradas de descanso, y otra hipótesis es que los terneros se contagien las enfermedades en los corrales de las paradas de descanso. Muchos de los terneros embarcados en estos viajes no están adecuadamente vacunados. Puede haber una interacción entre paradas y enfermedades. Las paradas frecuentes pueden ser beneficiosas para terneros plenamente inmunizados.

La genética

El temperamento es un rasgo heredable en el ganado vacuno, que puede afectar la respuesta del animal al manejo (LeNeindre y otros, 1995). Existen diferencias de temperamento entre las distintas razas ganaderas y también dentro de cada una de ellas. En la raza Brahman, el temperamento es heredable (Hearnshaw y otros, 1979; Fordyce y otros, 1988). Las diferencias de temperamento entre razas han sido estudiadas por Stricklin y otros (1980) y Tulloh (1961). La genética influye también sobre la respuesta del animal al estrés. Los animales de razas de cruza índica han tenido niveles más altos de cortisol que los de cruzas británicas cuando se los sujeta en la manga de compresión (Zavy y otros, 1992). Investigaciones recientes de Grandin y otros (1995a), replicadas por H. Randle en la Universidad de Plymouth (1995, comunicación personal) indican que el remolino del pelo en la frente de los bovinos es un indicador de su temperamento. Cuando se los inmoviliza, los animales cuyos remolinos están sobre los ojos se agitan más que aquellos que los tienen debajo.

Se puede controlar genéticamente el temperamento en muchas especies animales diferentes. Las investigaciones sobre ratas han demostrado que se las puede seleccionar por su reacción emocional alta o baja (Fujita y otros, 1994), o por su agresividad hacia humanos inducida por el miedo (Popova y otros, 1993). También hay caracteres fenotípicos que se relacionan con el temperamento. Curiosamente, parece ser que la agresividad inducida por el miedo y la agresividad entre machos son controladas por distintos factores genéticos. La selección según baja agresividad inducida por el miedo no tuvo efecto sobre la agresividad hacia otras ratas machos.

El temperamento es un rasgo que parece ser estable a lo largo del tiempo. En ganado de cruzas europeas continentales, ciertos individuos se agitaban extremadamente cada vez que eran sujetados en la manga de compresión, y otros se mantenían siempre en calma (Grandin, 1992). Los animales que se agitaban no llegaron a adaptarse a ser sujetados en la manga de compresión a lo largo de cuatro sesiones de trabajo realizadas cada 30 días. El ganado de temperamento muy excitable puede tener más dificultades para adaptarse a procedimientos indoloros reiterados que el ganado de temperamento más calmo. Los dos tipos de animales pueden tener reacciones fisiológicas y psicológicas diferentes ante el mismo procedimiento. Los animales de temperamento calmo pueden adaptarse más fácilmente, y sufrir menos estrés, cuando se los somete a tratamientos reiterados de manejo, en tanto que los animales de temperamento muy excitable pueden sufrir cada vez más estrés a medida que los tratamientos se repiten. Lanier y otros (1995) encontraron que algunos cerdos se habituaban a que se los hiciera nadar, y mantenían sus niveles de epinefrina y norepinefrina cerca de lo normal, mientras que otros animales no lograban acostumbrarse a nadar, y no se adaptaban al procedimiento.

En cinco plantas de faena de EE.UU., Holanda e Irlanda, la autora ha observado problemas crecientes con cerdos muy excitables y con vacunos de ciertas líneas genéticas, que se agitaban mucho, lo que hacía casi imposible moverlos en calma a lo largo de una línea de matanza de alta velocidad. Estos animales parecen tener una reacción de perplejidad ante las novedades mucho más fuerte, siendo más propensos a recular ante distracciones pequeñas (tales como sombras o reflejos en la manga) y a amontonarse en grupos compactos. Las observaciones recogidas en plantas de faena, así como los informes de rancheros, coinciden en que el ganado excitable es más susceptible de lastimarse cuando se enfrenta con un entorno nuevo y diferente de lo que conoce, ya sea en un mercado de remates o una planta de faena.

La aparición de un número mayor de porcinos y bovinos más excitables posiblemente se relacione con el énfasis creciente de la industria ganadera en favor de la carne magra. Tanto en vacunos como en cerdos, la autora ha observado que los excesos de excitabilidad se presentan con la mayor frecuencia en animales seleccionados por su baja producción de grasa, que tienen una conformación corporal esbelta y huesos finos. Los bovinos y porcinos seleccionados por ser más corpulentos suelen tener un temperamento más calmo. Esta es un área que requiere mayor investigación. La experiencia práctica indica que el problema de los animales excitables debe ser subsanado, porque el exceso de excitabilidad genera graves problemas de bienestar animal durante el movimiento en los mercados de ganado y las plantas de faena.

Los productores de ganado vacuno y porcino deben seleccionar animales de temperamento calmo, pero hay que tener cuidado de lo seleccionar excesivamente por un único rasgo. Un buen ejemplo de exceso de selección por un único rasgo es el caso del gen del halotano en los cerdos. Los cerdos con este gen aumentan la producción de carne, pero el precio que se paga por la mayor producción es una pérdida en la calidad de la carne (Pommier y Houde, 1993). La sobre-selección en favor del temperamento calmo puede tener efectos perjudiciales en rasgos económicamente importantes, como la aptitud materna. Investigaciones realizadas en Rusia descubrieron que la selección de zorros de temperamento calmo a lo largo de 80 años producía animales que perdían su patrón estacional de reproducción, y que adquirían pelajes extraños, de colores negros y blancos (Belyaev, 1979; Belyaev y Borodin, 1982). Los zorros se convertían en animales que se comportaban y lucían como Border Collies.

Las feromonas del miedo

Mediciones del estrés inmediato

• nivel normal
• nivel que se presenta cuando se sujeta la cabeza en un cepo
• nivel de estrés extremo (Cuadro 1)

Los niveles de cortisol son altamente variables, y no se deberían hacer comparaciones absolutas entre los distintos estudios, pero las cifras que se presentan en los cuadros 1 y 2 deberían hacer posible determinar si un procedimiento de manejo o de matanza era de muy bajo o muy alto estrés. Se podría concluir tentativamente que un valor medio de >70 ng/mL, tanto en novillos como en vacas, posiblemente sería indicativo de manejo rudo o de equipamiento insuficiente, mientras que los niveles más bajos, cercanos a los valores normales, indicarían que el procedimiento fue de bajo estrés o que fue muy rápido. Los procedimientos rápidos son los que se pueden terminar antes de que se empiecen a elevar los niveles de cortisol. La sujeción de la cabeza en un cepo, para la extracción de muestras de sangre, produjo valores similares (Cuadros 1 y 2). Los toros maduros sexualmente tienen niveles de cortisol mucho más bajos que los novillos, las vacas y las vaquillonas (Tennessen y otros, 1984). En un estudio hubo una media muy elevada (93 ng/mL), porque se invertía a los animales con sus patas hacia arriba durante 103 segundos (Dunn, 1990). Esta cifra muy alta no se debe a diferencias en los métodos de evaluación, porque el mismo investigador obtuvo valores más bajos (45 ng/mL) cuando inmovilizó a los animales en posición normal. La matanza de ganado correctamente realizada no parece ser más estresante que la inmovilización en la manga del rancho (Cuadros 1 y 2).

En ovinos, se han obtenido valores relativos menos nítidos. Pearson y otros (1977) encontraron que la matanza en una planta experimental silenciosa producía niveles más bajos de cortisol que la faena en una planta comercial ruidosa. Los valores fueron 40 vs. 60 ng/mL, respectivamente. Los valores medios correspondientes a la esquila y otros trabajos en la explotación fueron de 73 ng/mL (Kilgour y de Langen, 1970). Tras una inmovilización prolongada y un aislamiento de dos horas, los niveles de cortisol aumentaron hasta 100 ng/mL (Apple y otros, 1993).

La creatina fosfokinasa (CPK) y el lactato parecen ser medidas útiles para evaluar el estrés de manejo en cerdos (Warris y otros, 1994). Warris y otros (1994) descubrieron que el nivel sonoro de cerdos chillando en un matadero comercial estaba altamente correlacionado con las mediciones de CPK. White y otros (1995) también informan que las vocalizaciones de los cerdos eran indicativas de su estrés, y estaban correlacionadas con otras medidas de estrés agudo, como el pulso cardíaco. El ganado vacuno que exhibe un comportamiento agitado tiene niveles más altos de cortisol (Stahringer y otros, 1989). El ritmo de las pulsaciones cardíacas del ganado vacuno durante su inmovilización en una manga de compresión tiene una alta correlación con el nivel de cortisol (Lay y otros, 1992 a y b). Stermer y otros (1981) encontraron que el manejo rudo en instalaciones mal diseñadas tenía como resultado un ritmo cardíaco más acelerado que el manejo calmo en instalaciones bien diseñadas.

El aislamiento también es un factor de estrés de manejo. Durante la inmovilización para tareas rutinarias de cuidado ganadero, los animales suelen ser separados de sus congéneres. Stookey y otros (1994) hallaron que, cuando se pesaba vacunos en una balanza individual, los animales tenían comportamientos menos agitados si podían ver otro animal delante de la balanza, a menos de un metro de distancia. La agitación fue medida electrónicamente usando el sistema de captación de información de la balanza para registrar el movimiento y el balanceo del animal. Numerosos estudios han demostrado que el aislamiento del grupo aumenta el nivel de cortisol y otros indicadores fisiológicos (Kilgour y de Langen, 1970; Whittlestone y otros, 1970; Arave y otros, 1974).

Pruebas de aversión

Observaciones de la autora indican que el ganado excitable a veces atraviesa la manga de una sola fila a la carrera en un intento por escaparse. Investigaciones en marcha de Bridgette Voisinet y la autora revelan que los toros entrenados para recorrer una manga de una sola fila que termina en una manga de compresión no llegan a sentir aversión a avanzar en la manga luego de un único tratamiento desagradable. Tras este primer tratamiento negativo, los toros continuaban avanzando voluntariamente por la manga hasta entrar a la manga de compresión, pero aumentaban mucho los intentos de recular y darse vuelta en el corral de encierro previo. En ese punto, los animales pueden percibir que todavía pueden evitar el reingreso a la manga.

En los estudios sobre aversión, el retroceso y otros comportamientos indicativos de rechazo deben ser medidos tanto en la manga de una sola fila como en los corrales y callejones que llevan a la entrada de dicha manga. Esto es especialmente importante si el procedimiento causante de aversión se aplica sólo una vez. Una vez que el animal ha sido forzado a entrar a la manga que lleva al dispositivo de compresión, quizás perciba que podrá escapar si corre rápidamente hacia adelante. Bajo ciertas condiciones, las pruebas de elección pueden ser poco confiables para medir las preferencias entre procedimientos levemente desagradables. Investigaciones realizadas por Grandin y otros (1994) demostraron que los vacunos son renuentes a cambiar una preferencia aprendida previamente si las dos opciones de la prueba son procedimientos que sólo les despiertan una aversión muy leve. Otras investigaciones mostraron que las ovejas cambiaban inmediatamente de lados para evitar la electro-inmovilización, que les causaba una altísima aversión (Grandin y otros, 1986).

Implicancias

Referencias bibliográficas

Anil, M. H., J. L. McKinstry, M. Field, M. Bracke y R. G. Rodway (1995) Assessment of distress experienced by witnessing slaughter in pigs Proc. Br. Soc. Anim. Sci., paper 190.

Apple, J. K., M. E. Dikeman, J. E. Minton, R. M. McMurphy, M. R. Fedde, D. E. Leith y J. A. Unrah (1995) Effects of restraint and isolation stress and epidural blockade on endocrine and blood metabolite status, muscle glycogen depletion y incidence of dark-cutting longissimus muscle in sheep J. Anim. Sci. 73:2295

Apple, J. K., J. E. Minton, K. M. Parsons y J. A. Unrah (1993) Influence of repeated restraint and isolation stress and electrolyte administration on pituitary-adrenal secretions, electrolytes and other blood constituents of sheep J. Anim. Sci. 71:71

Arave, C. W., J. L. Albright y C. L. Sinclair (1974) Behaviour, milk yield and leucocytes of dairy cows in reduced space and isolation J. Dairy Sci. 59:1497

Belyaev, D. K. (1979) Destabilizing selection as a factor in domestication J. Hered. 70:301

Belyaev, D. K y P. M. (1982) The influence of stress on variation and its role in evolution Biol. Zentbl. 100:705

Binstead, M. (1977) Handling cattle Queensland Agric. J. 103:293

Boandle, K. E., J. E. Wohlt y R. V. Carsia (1989) Effect of handling, administration of a local anesthetic and electrical dehorning on plasma cortisol in Holstein calves J. Dairy Sci. 72:2193

Cockram, M. S. y K.T.T. Corley (1991) Effect of preslaughter handling on the behavior and blood composition of beef cattle Br. Vet. J. 147:444

Coppinger, T. R., J. E. Minton, P. G. Reddy y F. Blecha (1991) Repeated restraint and isolation stress in lambs increases pituitary-adrenal secretions and reduces cell-mediated immunity J. Anim. Sci. 69:2808

Crookshank, H. R., M. H. Elissalde, R. G. White, D. C. Clanton y H. E. Smalley (1979) Effect of transportation and handling of calves upon blood serum composition J. Anim. Sci. 48:430

Dantzer, R. y P. Mormede (1983) Stress in farm animals: A need for re-evaluation J. Anim. Sci. 57:6

Davis, M. (1992) The role of the amygdala in fear and anxiety Annul Rev. Neurosci. 15:353

Dunn, C. S. (1990) Stress reactions of cattle undergoing ritual slaughter using two methods of restraint Vet. Rec. 126:522

Eibl-Eibesfeldt, I. (1970) Ethology: The Biology of Behavior Holt Rhinehart and Winston, New York, p. 236.

Ewbank, R., M. J. Parker y C. W. Mason (1992) Reactions of cattle to head restraint at stunning: A practical dilemma Anim. Welfare 1:55

Fell, L. R. y D. A. Shutt (1986) Adrenal response of calves to transport stress as measured by salivary cortisol Canad. J. Anim. Sci. 66:637

Fordyce, G. (1987) Weaner training Queensland Agric. J. 113:323

Fordyce, G., R. M. Dodt y J. R. Wythes (1988) Cattle temperaments in extensive herds in northern Queensland Aust. J. Exp. Agric. 28:683

Fordyce, G., M. E. Goddard, R. Tyler, C. Williams y M. A. Toleman (1985) Temperament and bruising in Bos indicus cattle Aust. J. Exp. Agric. 25:283

Fujita, O., Y. Annen y A. Kitaoka (1994) Tsukuba Highland low emotional strains of rats (Rattus norvegicus): An overview Behav. Gen. 24:389

Gloor, P., A. Olivier y L. F. Quesney (1981) The role of the amygdala in the expression of psychic phenomena in temporal lobe seizures En: Y. Ben Avi (comp.) The Amygdaloid Complex. Elsevier, New York Grandin, T. (1980) Observations of cattle behavior applied to the design of cattle handling facilities Appl. Anim. Ethol. 6:19

Grandin, T. (1989) Voluntary acceptance of restraint by sheep Appl. Anim. Behav. Sci. 23:257

Grandin, T. (1992) Behavioral agitation during handling is persistent over time Appl. Anim. Behav. Sci. 36:1

Grandin, T. (1993a) Handling facilities and restraint of range cattle En: T. Grandin (comp.) Livestock Handling and Transport. CAB International, Wallingford, Oxon, U.K., p. 43.

Grandin, T. (1993b) Handling and welfare of livestock in slaughter plants En: T. Grandin (comp.) Livestock Handling and Transport. Wallingford, Oxon, U.K., p. 289.

Grandin, T., S. E. Curtis, T. M. Widowski y J. C. Thurmon (1986) Electro-immobilization versus mechanical restraint in an avoid-avoid choice test for ewes J. Anim. Sci. 62:1469

Grandin, T., M. J. Deesing, J. J. Struthers y A. M. Swinker (1995a) Cattle with hair whorl patterns above the eyes are more behaviorally agitated during restraint Appl. Anim. Behav. Sci. 46:117

Grandin, T., M. B. Rooney, M. Phillips, R. C. Cambre, N. A. Irlbeck y W. Graffam (1995b) Conditioning of nyala (Tragelaphus angasi) to blood sampling in a crate with positive reinforcement Zoo Biol. 14:261

Grandin, T., K G. Odde, D. N. Schutz y L. M. Beherns (1994) The reluctance of cattle to change a learned choice may confound preference tests Appl. Anim. Behav. Sci. 39:21

Hargreaves, A. L. y G. D. Hutson (1990a) Some effects of repeated handling on stress responses in sheep Appl. Anim. Behav. Sci. 26:253

Hargreaves, A. L. y G. D. Hutson (1990b) The effect of gentling on heart rate, flight distance y aversion of sheep to a handling procedure Appl. Anim. Behav. Sci. 26:243

Hargreaves, A. L. y G. D. Hutson (1990c) The stress response in sheep during routine handling procedures Appl. Anim. Behav. Sci. 26:83

Hargreaves, A. L. y G. D. Hutson (1990d) Changes in heart rate, plasma cortisol and haematocrit of sheep during a shearing procedure Appl. Anim. Behav. Sci. 26:91

Hastings, B. E., D. E. Abbott y L. M. George (1992) Stress factors influencing plasma cortisol levels and adrenal weights in Chinese water deer (Hydropotes inermis) Res. in Vet. Sci. 53: 375

Hearnshaw, H., R. Barlow y G. Want (1979) Development of a 'temperament' or handling difficulty score for cattle Proc. Aust. Assoc. Anim. Breed. and Genet. 1:164

Henricks, D. M., J. W. Cooper, J. C. Spitzer y L. W. Grimes (1984) Gender differences in plasma cortisol and growth in the bovine J. Anim. Sci. 59:376

Hornbuckle, P. A. y T. Beall (1974) Escape reactions to the blood of selected mammals by rats Behav. Biol. 12:573

Hutson, G. D. (1985) The influence of barley food rewards on sheep movement through a handling system Appl. Anim. Behav. Sci. 14:263

Hutson, G. D. (1993) Behavioral principles of sheep handling En: T. Grandin (comp.) Livestock Handling and Transport. CAB International, Wallingford, Oxon, U.K Kemble, E. D., D. C. Blanchard, R. J. Blanchard y R. Takushi (1984) Taming in wild rates following medial amygdaloid lesions Physiol. Behav. 32:131

Kenny, F. J. y P. V. Tarrant (1987) The physiological and behavioral responses of crossbred steers to short haul transport by road Livest. Prod. Sci. 17:63

Kilgour, R. y H. de Langen (1970) Stress in sheep resulting from management practices Proc. N. Z. Soc. of Anim. Prod. 30:65

Knowles, T. G. (1995) The effects of transport in slaughter weight lambs Br. Soc. Anim. Sci., Winter Meeting (Summary), Paper 43

Lanier, E. K, T. H. Friend, D. M. Bushong, D. A. Knabe, T. H. Champney y D. G. Lay, Jr. (1995) Swim habituation as a model for eustress and distress in the pig J. Anim. Sci. 73 (Suppl. 1):126 (Abstract)

Lay, D. C., Jr., T. H. Friend, C. L. Bowers, K. K Grissom y O. C. Jenkins (1992a) A comparative physiological and behavioral study of freeze and hot-iron branding using dairy cows J. Anim. Sci. 70:1121

Lay, D. C., Jr., T. H. Friend, R. D. Randel, C. L. Bowers, K. K. Grissom y O. C. Jenkins (1992b) Behavioral and physiological effects of freeze and hot-iron branding on crossbred cattle J. Anim. Sci. 70:330

LeDoux, J. E. (1994) Emotion, memory and the brain Sci. Am. 271: 50

Le Neindre, P., G. Trillet, J. Sapa, F. Menissier, J. N. Bonnet y J. M. Chupin (1995) Individual differences in docility of Limousin cattle J. Anim. Sci. 73:2249

Mateo, J. M., D. Q. Estep y J. S. McCann (1991) Effects of differential handling on the behavior of domestic ewes Appl. Anim. Behav. Sci. 32:45

Matheson, B. K., B. J. Branch y A. N. Taylor (1971) Effects of amygdaloid stimulation on pituitary adrenal activity in conscious cats Brain Res. 32:151

McGlone, J. J., J. L. Salak, E. A. Lumpkin, R. L. Nicholson, M. Gibson y R. L. Norman (1993) Shipping stress and social status effects on pig performance, plasma cortisol, natural killer cell activity and leukocyte numbers J. Anim. Sci. 71:888

Miller, N. E. (1960) Learning resistance to pain and fear effects of overlearning, exposure y rewarded exposure in context J. Exp. Psychol. 60:137

Miller, K N. y S. Twohill (1983) A method for measuring systolic blood pressure in conscious swine (Sus scrofa) Lab Anim. 12(6):51

Mitchell, G., J. Hattingh y M. Ganhao (1988) Stress in cattle assessed after handling, transport and slaughter Vet. Rec. 123: 201

Moberg, G. P. y V. A. Wood (1982) Effect of differential rearing on the behavioral and adrenocortical response of lambs to a novel environment Appl. Anim. Ethol. 8:269

Panepinto, L. M. (1983) A comfortable minimum stress method of restraint for Yucatan miniature swine Lab. Anim. Sci. 33:95

Parsons, P. A. (1988) Behavioral stress and variability Behav. Gen. 18:293

Pearson, A. J., R. Kilgour, H. de Langen y E. Payne (1977) Hormonal responses of lambs to trucking, handling and electric stunning N.Z. Soc. Anim. Prod. 37:243

Peischel, A., R. R. Schalles y C. E. Owensby (1980) Effect of stress on calves grazing Kansas Flint Hills range J. Anim. Sci. 51(Suppl. 1):245 (Abstract)

Pommier, S. A. y A. Houde (1993) Effect of genotype for malignant hypothermia as determined by a restriction endonuclease assay on the quality characteristics of commercial pork loins J. Anim. Sci. 71:420

Popova, N. J., E. M. Nikulina y A. V. Kulikov (1993) Genetic analysis of different kinds of aggressive behavior Behav. Gen. 23:491

Price, E. O. (1984) Behavioral aspects of domestication Q. Rev. Biol. 59:1

Ray, D. E., W. J. Hansen, B. Theurer y G. H. Stott (1972) Physical stress and corticoid levels in steers Proc. West. Sect. Am. Soc. Anim. Sci. 23:255

Redgate, E. S. y E. E. Fahringer (1973) A comparison of pituitary adrenal activity elicited by electrical stimulation of preoptic amygdaloid and hypothalamic sites in the rat brain Neuroendocrinology 12:334

Reid, R. I. y S. C. Mills (1962) Studies of carbohydrate metabolism in sheep. XVI. The adrenal response to physiological stress Aust. J. Agric. Res. 13:282

Rushen, J. (1986a) Aversion of sheep to electro-immobilization and physical restraint Appl. Anim. Behav. Sci. 15:315

Rushen, J. (1986b) Aversion of sheep for handling treatments: Paired-choice studies Applied Animal Behavioural Science 16:363

Rushen, J. (1996) Using aversion learning techniques to assess the mental state, suffering y welfare of farm animals Journal of Animal Science 74:1990

Rushen, J. y P. Congdon (1986a) Relative aversion of sheep to simulated shearing with and without electro-immobilization Australian Journal of Experimental Agriculture 26:535

Rushen, J. y P. Congdon (1986b) Sheep may be more averse to electro-immobilization than to shearing Australian Veterinary Journal 63:373

Setckleiv, J., O. E. Skaug y B. R. Kaada (1961) Increase in plasma 17-hydroxycorticosteroids by cerebral cortical and amygdaloid stimulation in the cat Journal of Endocrinology 22:119

Spensley, J. C., C. M. Wathes, N. K Waran y J. A. Lines (1995) Behavioral and physiological responses of piglets to naturally occurring sounds Applied Animal Behavioural Science 44:277 (Abstract)

Stahringer, R. C., R. D. Randel y D. A. Neuenforff (1989) Effect of nalexone on serum luteinizing hormone and cortisol concentration in seasonally anestrous Brahman heifers Journal of Animal Science 67 (Suppl.1):359 (Abstract)

Stephens, D. B. y J. N. Toner (1975) Husbandry influences on some physiological parameters of emotional responses in calves Applied Animal Ethology 1:233

Stermer, R., T. H. Camp y D. G. Stevens (1981) Feeder cattle stress during transportation Paper No. 81-6001. American Society of Agricultural Engineers, St. Joseph, MO

Stevens, D. A. y N. J. Saplikoski (1973) Rats reaction to conspecific muscle and blood evidence for alarm substances Behavioural Biology 8:75

Stevens, D. A. y D. A. Gerzog-Thomas (1977) Fright reactions in rats to conspecific tissue Physiology of Behaviour 18:47

Stooky, J. M., T. Nickel, J. Hanson y S. Vandenbosch (1994) A movement-measuring-device for objectively measuring temperament in beef cattle and for use in determining factors that influence handling Journal of Animal Science 72 (Suppl.1):207 (Abstract)

Stricklin, W. R., C. E. Heisler y L. L. Wilson (1980) Heritability of temperament in beef cattle Journal of Animal Science (Suppl.1) 51:109 (Abstract)

Tennessen, T., M. A. Price y R. T. Berg (1984) Comparative responses of bulls and steers to transportation Canadian Journal of Animal Science 64:333

Trunkfield, H. R. y D. M. Broom (1990) Welfare of calves during handling and transport Applied Animal Behavioural Science 28:135

Tulloh, N. M. (1961) Behavior of cattle in yards. II. A study of temperament Animal Behaviour 9:25

Tume, R. K. y F. D. Shaw (1992) Beta-endorphin and cortisol concentrations in plasma of blood samples collected during exsanguination of cattle Meat Science 31:211

Vieville-Thomas, C. y J. P. Signoret (1992) Pheromonal transmission of an aversive experience in domestic pigs Journal of Chemical Endocrinology 18:1551

Warriss, P. D., S. N. Brown y M. Adams (1994) Relationships between subjective and objective assessments of stress at slaughter and meat quality in pigs Meat Science 38:329

White, R.G., J.A. DeShazer, C.J. Tressler, G.M. Borcher, S. Davy, A. Waninge, A.M. Parkhurst, M.J. Milanuk y E.T. Clemens (1995) Vocalization and physiological response of pigs during castration with and without a local anesthetic J. Anim. Sci. 73:381

Whittlestone, W.G., R. Kilgour, H. de Langen y G.Duirs (1970) Behavioral stress and cell count of bovine milk J. Milk Food Technol. 33:217

Wienker, W.R. (1986) Giraffe squeeze cage procedures Zoo Biol. 5:371

Zavy, M.T., P.E. Juniewicz, W.A. Phillips y D.L. von Tungeln (1992) Effects of initial restraint, weaning y transport stress on baseline and ACTH stimulated cortisol responses in beef calves of different genotypes Am. J. Vet. Res. 53:551

Marque aquí para volver a la Página Inicial para obtener más información sobre comportamiento, bienestar y cuidado de los animales